著者の所属・活動拠点の国は、中国です。

掲載誌：Genes

ライセンス: CC BY　対象: 公開論文　確認元: OpenAlex

研究の目的

イネでは、両親より優れた性質を示す雑種（ハイブリッド）を利用した品種改良が広く行われています。雑種の種子を大量に作るには、自分の花粉で受粉しない「雄性不稔」の系統が欠かせません。そのため、花粉ができなくなる仕組みを遺伝子のレベルで理解することが重要になります。

花粉は、雄しべの先にある袋状の器官「葯」の中で育ちます。葯の壁のいちばん内側には「タペータム」と呼ばれる細胞層があり、育ちつつある花粉のもと（小胞子）に栄養や花粉の外壁の材料を供給します。タペータムは役目を終えると、プログラム細胞死という仕組みで決まった時期に分解されます。この分解が早すぎても遅すぎても、イネは雄性不稔になることが知られています。

研究チームは、花粉がまったくできない新しいイネの突然変異体を見つけ、その原因となる遺伝子を突き止めることと、その遺伝子が葯の発達でどのような役割を担っているかを明らかにすることを目指しました。

何を、どのように調べたか

研究チームは、インディカ系の優良品種「蜀恢498（R498）」に化学物質（EMS）で突然変異を起こさせた集団から、花粉のない雄性不稔の変異体を見つけ、nms1と名付けました。戻し交配と自家受粉を3世代重ね、この性質が安定して受け継がれることを確かめたうえで、四川省と海南省の水田で栽培しました。

まず、正常な野生型と変異体について、株や穂、葯の形を比べ、葯の発達段階ごとに内部の細胞の様子を観察しました。次に、変異体をR498および別の品種R3551と交配し、子や孫の世代で不稔になる株がどのような割合で現れるかを調べて、遺伝の仕方を分析しました。

原因遺伝子の場所は、品種間で違いのあるDNAの目印（SSRマーカー120個、InDelマーカー16個）を使って絞り込みました。さらに、不稔の株と稔性のある株のDNAをそれぞれまとめて全ゲノムを読み取る手法（BSA法）で候補の変異を探し、変異と不稔性が孫世代で一致して受け継がれるかを確認しました。最後に、正常な遺伝子を変異体に導入して稔性が戻るかを調べる「相補試験」を行いました。

加えて、根・茎・葉・穂（葯の発達段階別）でこの遺伝子がどれだけ働いているかを測定し、タバコの葉の細胞で蛍光タンパク質をつないで細胞内の居場所を調べました。また、葯の発達後期（第11〜12期）の穂を使い、野生型と変異体で働きが変わる遺伝子を網羅的に比較しました（RNA-seq）。

主な報告結果

nms1変異体は、葯が淡い黄色でしぼみ、花粉がまったくできない完全な雄性不稔を示しました。葯の内部を観察すると、変異体ではタペータムの分解が遅れ、小胞子の形に異常が現れました。野生型の小胞子が成熟した花粉粒になる時期にも、変異体の小胞子はつぶれた状態に退化し、分解されないタペータムの残骸が葯の内壁に付着していました。研究チームは、タペータムの分解時期の乱れが小胞子の発達を妨げ、花粉の退化につながったと考えています。

交配実験では、変異体と正常な品種の子はすべて正常に稔り、孫の世代では稔性のある株と不稔の株がおよそ3対1の比率で現れました。このことから、不稔性は核にある1つの遺伝子の劣性変異によるものと判断されました。

原因遺伝子は第3染色体の長腕にある約340万塩基対の範囲に絞り込まれ、その中でただ1か所の塩基の変異が不稔性と完全に一致していました。この変異は「ストリクトシジン合成酵素」を作る遺伝子にあり、遺伝子の暗号部分の635番目の塩基がTからAに置き換わった結果、タンパク質の212番目のアミノ酸がバリンからグルタミン酸に変わっていました。孫世代では、不稔の株はすべてこの変異を両方の染色体に持っていました。正常な遺伝子を導入した変異体では、20株中16株で稔性が回復しました。この遺伝子はNMS1と名付けられ、既に報告のあった遺伝子OsSTRL2と同じものであり、研究チームはnms1をその新しい変異型と位置づけています。

NMS1は根・茎・葉ではほとんど働いておらず、葯の発達後期にあたる第9〜14期の穂で強く働き、第9〜10期で最も多く発現していました。変異体の葯では、どの発達段階でもNMS1の発現量が大きく低下していました。タバコの細胞での実験では、NMS1タンパク質は小胞体という細胞内の構造に集まっていました。

網羅的な遺伝子解析では、変異体で4738個の遺伝子の働きが変化しており、そのうち3713個が低下、1025個が上昇していました。エネルギー産生やデンプン・ショ糖の代謝、脂質の代謝などに関わる経路に大きな変化が見られました。タペータムの発達に関わる遺伝子（OsGAMYB、PTC2、TIP2）や、糖の代謝を通じて花粉の成熟に関わる遺伝子（OsHXK5、OsUGP2、OsTPP2）の働きが低下した一方、花粉の外壁に関わる遺伝子TIP3とOsMS2の働きは上昇していました。

変異した212番目のバリンは、比較した7種の植物のうち6種で共通しており、残るシロイヌナズナでも性質の似たイソロイシンでした。タンパク質の立体構造の予測では、この位置はタンパク質の内部に埋もれており、電荷を持つグルタミン酸への置き換わりが構造を不安定にすると予測されました。

この報告が示すこと

研究チームは、NMS1が作るストリクトシジン合成酵素が、イネの葯と花粉の発達、特にタペータムの分解と花粉形成に欠かせないと結論づけています。この酵素は、植物がアルカロイドと呼ばれる化合物を作る経路の要となる酵素として知られており、今回の研究は、その遺伝子がイネの生殖に重要な役割を持つことを裏づけるものと位置づけられています。また、アミノ酸1つの置き換わりだけで雄性不稔が起こることを示した点も、研究チームは成果として挙げています。

一方で、NMS1がどのような仕組みで他の遺伝子の働きを変えているのかは、まだ解明されていません。働きが上昇した遺伝子については、互いに打ち消し合う調節や、欠けた機能を補う仕組みがある可能性が示唆されるにとどまり、関連する遺伝子どうしの関係をさらに調べる必要があると研究チームは述べています。アミノ酸の置き換わりによる構造への影響も、予測にもとづくものです。

研究チームは、この成果が雄性不稔の分子的な仕組みの理解を深め、インディカ系イネの雑種育種に役立つ遺伝資源になるとしています。

原著論文の著者・所属：Zhiyuan He（Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China）、Anping Du（Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China）、Nenggang Chen（Institute of Crop Germplasm Resources, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, China）、Yulin Tang（Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China）、Ping Wang（Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China）、Longxiang Lu（Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China）、Hui Li（Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China）、Yulu Bai（Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China）、Shicong Yu（Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China）、Jing Liang（Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China）、Xiaoqing Yan（Institute of Crop Germplasm Resources, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, China）、Lei Zhou（Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China）、Xiaolan Liu（Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China）、Zhigang Pu（Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China）、Binhua Hu（Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China）

※本記事は原著論文をもとに、日本語で要約・説明を加えた研究紹介です。 出典（原著論文）：Zhiyuan He, Anping Du, Nenggang Chen, et al. Strictosidine Synthase-like Gene NMS1 Is Required for Male Fertility in Rice by Regulating Tapetal Degradation. Genes（出版社：Multidisciplinary Digital Publishing Institute） 2026-08-19. DOI: 10.3390/genes17080970. 原著ライセンス：CC BY.