著者の所属・活動拠点の国は、中国です。

掲載誌：Genes

ライセンス: CC BY　対象: 公開論文　確認元: OpenAlex

研究の目的

植物は、テルペノイドやフラボノイドなど多様な「特殊代謝物」をつくります。これらの化合物に糖を付け加える反応（配糖化）は、水への溶けやすさ、安定性、細胞内での置き場所、生理活性を変える重要な修飾です。この反応を主に担うのが、UDP糖転移酵素（UGT）という酵素群です。UGTは糖を受け取る側の分子を幅広く扱えます。一方で、糖を受け渡す部分には、PSPGボックスと呼ばれる保存された配列を持ちます。

オタネニンジン（Panax ginseng）は異質四倍体で、二つの異なる祖先に由来するゲノム（A・Bの二つの「サブゲノム」）を併せ持ちます。染色体の端から端まで切れ目なく読み取った参照ゲノム（T2Tゲノム）が公開され、AとBを区別した解析ができるようになりました。しかし、UGT遺伝子がAとBにどのように残り、局所的に増えてきたのかは分かっていませんでした。対応する遺伝子のコピー同士が、器官やストレスによって異なる調節を受けているのかも不明でした。

研究チームは、異質四倍体化がオタネニンジンのUGT遺伝子群の進化と発現調節にどう影響したかを明らかにしようとしました。あわせて、今後の機能検証に向けて有望な候補遺伝子を絞り込むことを目指しました。

何を、どのように調べたか

研究チームが使ったT2Tゲノムには、24本の染色体と7万7266個のタンパク質遺伝子が注釈されています。研究チームは、シロイヌナズナの既知UGT 122個の配列を手がかりにこのゲノムから類似配列を探しました。そのうちUGTに特徴的な領域を持つものを、オタネニンジンのUGT（PgUGT）として特定しました。

特定した遺伝子について、次の点を調べました。染色体上の位置、系統樹による類縁関係、遺伝子の重複の仕方、そしてAとBのゲノム間で並び順が保存された対応遺伝子の組（共線性ペア）です。さらに、遺伝子のペアごとにKa/Ksという比を求め、どのような選択がはたらいてきたかを推定しました。Ka/Ksは、アミノ酸を変える変異と変えない変異の割合の比です。この比が1未満なら、タンパク質を変える変異が取り除かれてきたこと（純化選択）を示します。

発現の解析には、計157件のRNA-seqデータを使いました。内訳は公開データ145件と、研究チームが新たに採取した12件です。新規の12件は、4年生株の細根、主根、葉、茎をそれぞれ3反復で採取したものです。157件のうち69件は成長・発達段階のデータです。残る88件は処理に関するデータで、病原菌感染、乾燥や過剰な水、窒素欠乏、植物ホルモン、ギンセノシドRoの投与などを含みます。処理と対照を比べ、発現が2倍以上変化し、統計的に有意な遺伝子を抽出しました。

また、似た発現の動きをする遺伝子のまとまり（共発現モジュール）を求めました。さらに各遺伝子の上流2kbの領域について、光やホルモン、ストレスへの応答にかかわるとされる配列（シス因子）をデータベースで予測しました。

主な報告結果

研究チームは212個のPgUGT遺伝子を特定しました。内訳はサブゲノムAに104個（49.1%）、Bに108個（50.9%）で、ほぼ均等でした。系統樹では五つの大きなグループに分かれ、どのグループにもAとBの両方の遺伝子がほぼ1対1の比率で含まれていました。AとBの間で並び順が保存された39組のうち28組は、系統樹上でも互いに最も近い関係として強く支持されました。

一方、対応する染色体同士で遺伝子数が大きく異なる例もありました。その偏りの向きは、染色体の組ごとにまちまちでした。研究チームはこれを、ゲノム全体での一方的な偏りではなく、局所的な残り方や増え方の違いと解釈しています。なお、AとBのタンパク質の分子量や等電点に有意な差はありませんでした。

論文の考察によると、遺伝子群の拡大には主に、ゲノム全体または一部の重複が寄与していました。隣り合う位置での重複（縦列重複）は、局所的な遺伝子集団をつくっていました。調べた遺伝子ペアの大半はKa/Ksが1未満で、主に純化選択を受けてきたと推定されました。この点でAとBの間に一貫した違いは見られませんでした。糖の受け渡しにかかわるPSPGの配列は、ほぼすべての遺伝子で保たれていました。

成長・発達のデータからは17の共発現モジュールが得られ、うち16にPgUGTが含まれていました。これらのモジュールは、それぞれ異なる器官や生育段階と関連していました。例として、3年生株の果実の成熟段階、芽、茎、葉が挙げられます。上流配列からは計5371件のシス因子が予測されました。最も多かったのは光応答の配列で、212個すべての遺伝子に見られました。ジャスモン酸メチルやアブシジン酸というホルモンへの応答配列も、多くの遺伝子に見つかりました。

ストレスへの応答も調べられました。葉に感染する2種類の病原菌の処理では、発現が変化した遺伝子の数が、14時間後より24時間後に増えていました。水の過剰にかかわる処理として、冠水と、1〜3週間続けた過剰な水やりの計4つの比較が行われました。そのすべてで、4個が一貫して発現上昇し、8個が一貫して低下しました。ジベレリン処理では、2種類の対照のどちらと比べても、15個が上昇し、1個が低下しました。こうした応答は系統グループ全体がそろって変わるのではなく、特定の遺伝子や局所的な遺伝子集団に集中していました。

この報告が示すこと

研究チームは、オタネニンジンのUGT遺伝子群の姿を次のようにまとめています。二つの祖先ゲノムに釣り合いよく残り、酵素の中核となる配列を保ちながら、遺伝子ごと・条件ごとに異なる発現調節を獲得してきた、というものです。隣り合う遺伝子は、条件によってそろって応答することもあれば、別々に振る舞うこともありました。研究チームはここから、重複した遺伝子が元の調節のつながりを一部残しつつ、独自の調節を築いていく姿がうかがえるとしています。また、今回の解析の枠組みと、機能を確かめるべき候補遺伝子の一覧が、薬用植物の特殊代謝にかかわる遺伝子群の進化研究に役立つと述べています。

著者らは、いくつかの限界も挙げています。第一に、解析はオタネニンジン一種のゲノムに限られ、近縁の二倍体種との比較は行っていません。第二に、遺伝子の自動注釈には不確かさが残ります。第三に、発現データは新規と公開のものを合わせているため、実験環境や品種の違いの影響を完全には除けません。第四に、上流配列の解析は配列の存在を示すだけで、実際に調節因子が結合することは確かめていません。最後に、調節の違いや候補遺伝子についての解釈は計算による探索的なものであり、生化学的な実験や生体での検証が必要だとしています。

原著論文の著者・所属：Qizhan Guo（Innovative Institute of Chinese Medicine and Pharmacy, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China; Institute of Herbgenomics, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China）、Xin He（School of Basic Medical Sciences, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China）、Lingping Yang（Institute of Herbgenomics, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China）、Xiaojuan Tian（Institute of Herbgenomics, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China）、Mingxu Wu（Institute of Herbgenomics, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China）、Ting Zhang（Innovative Institute of Chinese Medicine and Pharmacy, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China; Institute of Herbgenomics, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China）、Liying Feng（Yazhouwan National Laboratory, Sanya 572024, China）、Anqiang Jia（Innovative Institute of Chinese Medicine and Pharmacy, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China; Institute of Herbgenomics, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China）

※本記事は原著論文をもとに、日本語で要約・説明を加えた研究紹介です。 出典（原著論文）：Qizhan Guo, Xin He, Lingping Yang, et al. Subgenome-Resolved Analysis and Regulatory Divergence of UDP-Glycosyltransferases in Allotetraploid Panax ginseng. Genes（出版社：Multidisciplinary Digital Publishing Institute） 2026-09-17. DOI: 10.3390/genes17091140. 原著ライセンス：CC BY.