著者の所属・活動拠点の国は、中国です。

掲載誌：Plants

ライセンス: CC BY　対象: 公開論文　確認元: OpenAlex

研究の目的

ラッカセイは世界的に重要な油糧作物です。一方で、発芽に最低12〜15℃が必要な暖かい気候を好む作物のため、発芽期や生育初期の低温（0〜15℃の「低温障害」を起こす温度帯）に弱いとされています。論文の序論では、気候変動のもとで低温ストレスが世界のどこかで3〜4年ごとに繰り返し起き、作物収量を13〜15%減らしているという報告も紹介されています。

著者らによると、ラッカセイの低温耐性の研究は少なく、多くは一つの手法に限られていました。そこで研究チームは、遺伝的な地図づくり、遺伝子の働き方の解析、遺伝子機能の確認を組み合わせ、発芽期（約10℃）の低温耐性に関わる遺伝子を探しました。あわせて、品種改良で低温に強い系統を選び出すためのDNAマーカーの開発も目指しました。

何を、どのように調べたか

材料には、低温に強い在来品種「Silihong」と低温に弱い品種「Jinonghei 3」を交配し、自家受粉を13世代まで重ねて作った248の「組換え自殖系統（RIL）」と、両親の品種を使いました。RILは、両親の遺伝子が系統ごとに異なる組み合わせで固定された集団で、どのゲノム領域が形質の違いに関わるかを調べるのに適しています。

畑での試験は、中国の河北省保定と遼寧省阜新の2地点で2021年と2022年に行い、計4つの環境（E1〜E4）としました。地温（深さ5cm）が約10℃に達した時点の早まきと、約15℃で安定した時点の通常まきの2通りで種をまきました。低温耐性の指標には、低温で発芽が止まるのを乗り越えて芽を出す能力を表すRERと、出芽の速さとそろい具合をまとめて表すREIの2つを用いました。

これらの測定結果と、ゲノム解読をもとにした高密度の遺伝地図を照らし合わせ、形質の違いに関係するゲノム上の領域「QTL」を探しました。さらに両親の種子を10℃と通常温度で処理し、0、24、48、72時間後の胚に含まれるRNAを計42試料で網羅的に読み取りました。そのうえで、似た動きをする遺伝子をまとまり（モジュール）に分ける共発現ネットワーク解析（WGCNA）を行い、低温に反応するモジュールとQTLの重なりから候補遺伝子を絞り込みました。

絞り込んだ候補遺伝子Ahcold18は、他の遺伝子の働きを調節するタンパク質「転写因子」のうち、RWP-RK型と呼ばれるグループに属します。研究チームはSilihong由来のこの遺伝子を、モデル植物シロイヌナズナで多く働かせた系統（3系統）を作りました。苗を−9℃に3時間さらし、10日間回復させた後の生存率を、遺伝子を導入していない植物と比べています。最後に、遺伝子内の配列の違いをもとに、DNAの型を見分ける検査法「KASPマーカー」を作り、低温耐性の差が大きい系統で有効性を確かめました。

主な報告結果

4環境を通じて、低温に強い親SilihongのRERは63.16〜97.14%でした。弱い親Jinonghei 3は18.75〜45.46%にとどまり、REIでもSilihongが上回りました。RIL集団では両指標が連続的に広く分布しました。遺伝的な違いで説明できる割合（広義の遺伝率）は、RERで89.10%、REIで68.29%と推定されています。一方、遺伝型と環境の組み合わせによる影響も統計的に有意でした。

QTL解析では、6番・16番・18番染色体に計7つのQTLが見つかりました。それぞれが説明する形質のばらつきは4.91〜14.71%です。このうち6番染色体のqRER6は、4つの環境すべてで検出されました。18番染色体では、RERとREIの両方に関わる領域（qRER18.1／qREI18.2）が同じ位置に重なっていました。この領域はRERについてE1〜E3で検出され、ばらつきの14.56〜14.71%を説明しました。REIについてはE3で検出され、10.34%を説明しました。

遺伝子の働き方の解析では、2つのモジュールが低温への中心的な反応を担うと判断されました。そのうち1つのモジュールに含まれる15遺伝子が、18番染色体のQTL領域と重なりました。15遺伝子はすべて低温処理後に働きが高まっていました。そのなかで、低温処理後1・2・3日目のすべてで両親の間に一貫した差を示したのは1遺伝子だけでした。その差は3.2倍、4.5倍、5.1倍でした。この遺伝子が候補遺伝子Ahcold18にあたり、別の測定法でも、10℃処理下でSilihongの方が強く働いていることが確認されました。

シロイヌナズナの試験では、遺伝子を導入していない植物は−9℃の処理で大きな傷害を受けました。3回の実験の平均生存率は12.50%でした。これに対し、Ahcold18を多く働かせた3系統は正常に育ち、生存率が有意に高くなりました。

KASPマーカーは、同じ集団から選んだ低温耐性の差が大きい60系統（強い23系統、弱い37系統）で試されました。60系統中59系統で型を判定できました。強い系統の82.6%（23系統中19系統）がAA型、弱い系統の81.1%（37系統中30系統）がCC型でした。4つの環境すべてで、AA型の系統はCC型の系統よりRERとREIが有意に高い結果でした。

この報告が示すこと

研究チームは、ラッカセイの発芽期の低温耐性が複数の遺伝子領域に支配される形質であるとし、Ahcold18をその有力な候補遺伝子と位置づけました。RWP-RK型転写因子はこれまで成長・発達や栄養の恒常性に関わることが知られていました。著者らは今回の結果から、このグループが植物の低温への順応にも関わる可能性を示しています。発芽率と出芽のそろい具合が同じ領域に結びついていたことから、一方を選抜すればもう一方も改善できる可能性も挙げています。

一方で著者らは、多くの限界を明記しています。シロイヌナズナでの試験は−9℃の凍結条件で、ラッカセイで調べた約10℃の低温とは条件も種も異なります。そのため、この遺伝子がQTLの効果の原因であることの直接の証明にはなりません。18番染色体の領域はすべての環境で検出されたわけではありません。また、1つの遺伝子が両形質に働いているのか、近くにある別々の遺伝子が関わっているのかも区別できていません。KASPマーカーは、QTLを見つけたのと同じ集団で確かめただけなので、効果を過大に見積もっている可能性があります。そのため予備的な結果とされています。著者らはAhcold18を「確定した原因遺伝子」ではなく「有力な候補遺伝子」と表現し、多様な品種・系統での検証やラッカセイでの機能確認が必要だと述べています。

原著論文の著者・所属：Yu Zhang（Institute of Sandy Land Management and Utilization of Liaoning, Fuxin 123000, China; State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation, Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Hebei, North China Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Education Ministry, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China）、Shunli Cui（State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation, Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Hebei, North China Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Education Ministry, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China）、Xiukun Li（State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation, Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Hebei, North China Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Education Ministry, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China）、Mingyu Hou（State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation, Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Hebei, North China Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Education Ministry, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China）、Yingru Liu（State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation, Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Hebei, North China Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Education Ministry, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China）、Guoqing Yu（Institute of Sandy Land Management and Utilization of Liaoning, Fuxin 123000, China）、Shutao Yu（Institute of Sandy Land Management and Utilization of Liaoning, Fuxin 123000, China）、Haixin Wang（Institute of Sandy Land Management and Utilization of Liaoning, Fuxin 123000, China）、Puxiang Shi（Institute of Sandy Land Management and Utilization of Liaoning, Fuxin 123000, China）、Hongtao Deng（State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation, Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Hebei, North China Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Education Ministry, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China）、Lifeng Liu（State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation, Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Hebei, North China Key Laboratory for Crop Germplasm Resources of Education Ministry, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China）

※本記事は原著論文をもとに、日本語で要約・説明を加えた研究紹介です。 出典（原著論文）：Yu Zhang, Shunli Cui, Xiukun Li, et al. Unraveling the Genetic Basis of Cold Tolerance in Peanut (Arachis hypogaea L.) via QTL Mapping and Identification of Ahcold18 as a Candidate RWP-RK Transcription Factor. Plants（出版社：Multidisciplinary Digital Publishing Institute） 2026-09-08. DOI: 10.3390/plants15182749. 原著ライセンス：CC BY.