著者の所属・活動拠点の国は、中国です。

掲載誌：Biology

ライセンス: CC BY　対象: 公開論文　確認元: OpenAlex

研究の目的

イネの収量は、穂が出たあとの光合成に大きく左右されます。論文によると、実を太らせるのに使われる炭素の約70〜80%は出穂後の光合成でつくられます。葉の緑色の色素であるクロロフィルが早く分解され、葉が早く老化（枯れ上がり）すると、光合成の力が落ち、収量や品質が下がります。

クロロフィルの量は多くの遺伝子と環境の影響を受けて連続的に変わる性質です。特に高温下の生殖成長期にクロロフィルが分解される遺伝的な仕組みは、まだ十分に分かっていません。研究チームは、出穂後に葉が早く老化する系統「Shennong0530-9」を使い、この性質に関わる染色体上の領域（QTL：量的な性質に影響する遺伝子座）を見つけて範囲を絞り込みました。さらに、その領域が葉や収量にどのような影響を持つかを調べました。

何を、どのように調べたか

まず、早く老化するジャポニカ品種Shennong0530-9と、生殖成長期にもクロロフィルを比較的多く保つインディカ品種Habatakiを交配し、その孫世代にあたるF2集団210個体を作りました。出穂日の違いが結果に影響しないよう、出穂日の差が7日未満の個体だけを解析に使い、18個体を除いています。分げつ期、穂ばらみ期、出穂期、成熟期に、葉の緑色の濃さからクロロフィル量の目安を示すSPAD値を測り、DNAマーカーの型と照らし合わせて関連する領域を探しました。

見つかった領域のうち主要なqCD2については、目的の領域にまたがる染色体断片が両親の型を併せ持つ状態（ヘテロ接合）になっている系統（残存ヘテロ系統）5系統を、110個のDNAマーカーで遺伝子型を調べて次の世代の集団から選びました。これらの系統に由来する1264個体を使い、組み換えを起こした個体の型と性質を照らし合わせて範囲を絞り込みました。

さらに、Shennong0530-9を通常の品種Liaojing454に4回戻し交配し、約300個のDNAマーカーで調べた範囲ではqCD2の部分以外にLiaojing454との違いが見られない「準同質遺伝子系統」NIL-qCD2を作りました。これとLiaojing454を各3区画の圃場で育てて比べ、収量に関わる形質、米の品質、各時期のSPAD値、電子顕微鏡で見た葉緑体の構造、光合成の速さやクロロフィル蛍光（光合成の働きを示す指標）、気温の変化に伴う葉の様子、光合成や老化に関わる遺伝子の働き具合を調べました。

主な報告結果

F2集団では、2、3、6、7、8、9、10、12番染色体に、クロロフィル量やその分解に関わる22個のQTLが見つかりました。個々のQTLが説明する形質のばらつきは4.51〜24.65%でした。このうち2番染色体短腕のqCD2は複数の時期で繰り返し検出され、Shennong0530-9由来の型はSPAD値を下げ、葉の早期老化と結び付いていました。qCD2は最終的に、2番染色体上の54.0キロ塩基対の範囲に絞り込まれ、そこには予測される遺伝子が9個含まれていました。

NIL-qCD2のクロロフィル量は、分げつ期にはLiaojing454と差がありませんでしたが、穂ばらみ期以降は止葉などで低くなり、出穂後にその差が大きくなりました。老化した葉の葉緑体では膜が壊れ、数が大きく減り、残った葉緑体にはデンプンの粒が多くたまっていました。黄色くなった葉の光合成速度はLiaojing454より30.0%低く、電子伝達速度も約37%低下していました。

気温との関係では、穂ばらみ期以降に気温が上がるにつれてNIL-qCD2の葉が緑色から老化した状態へ移り、日平均気温が26〜28℃に達すると、はっきりした元に戻らない早期老化が始まりました。研究チームは、この老化は生育段階よりも主に気温と結び付いていると報告しています。

収量面では、Liaojing454と比べてNIL-qCD2の収量が有意に減り、1株あたりの有効分げつ数は13.87から12.75に、1穂の粒数は172.03から161.43に、結実率は95.62%から93.25%に、千粒重は24.41gから23.25gに低下しました。品質面では、白く濁った米粒の割合が15.05%から19.01%に、白濁の程度が8.30%から14.20%に増え、精米の歩留まりは74.11%から71.51%に下がりました。葉緑体の発達、クロロフィルの合成、光合成、老化に関わる多くの遺伝子でも働き具合が変化していました。

この報告が示すこと

研究チームは、qCD2が生殖成長期のクロロフィルの維持と分解に関わる安定した主要な遺伝子座であり、その影響はクロロフィルだけでなく、実が太る時期の光合成能力の維持や収量・品質にまで関係していると結論しています。qCD2は同じ染色体領域で以前報告されたQTLとは位置が異なり、別の遺伝子座である可能性があるとしています。絞り込んだ9個の遺伝子のうち、クロロフィルの合成材料づくりに関わる酵素（グルタミルtRNA合成酵素と推定されるもの）の遺伝子などが、原因遺伝子の有力な候補として挙げられています。

一方で、原因となる遺伝子はまだ特定されておらず、qCD2が気温に応答する仕組みに直接関わるかは分かっていません。qCD2が説明するばらつきは、F2集団の14.53%から次の世代では5.90%に下がっており、著者らは集団の大きさや環境、評価方法の違いが影響した可能性を挙げています。また、NIL-qCD2では米の加熱時の粘りの変化を示すRVA測定値の変化、白濁の増加、粒の小型化が見られ、著者らは早期老化によって実へ送られる養分やデンプンの蓄積が妨げられた可能性を示唆しています。ただし、デンプンの組成やデンプンを合成する酵素の働きは測定していないため、RVAの変化は主に早期老化による間接的な結果の可能性として解釈すべきで、qCD2がデンプン代謝を直接制御している証拠ではないと述べています。今回調べたShennong0530-9由来の型は早期老化という望ましくない性質と結び付いており、研究チームは本研究を、原因遺伝子の解明に向けた遺伝的な土台と材料を示したものと位置付けています。

原著論文の著者・所属：Bo Yuan（Key Laboratory of Rice Biology & Genetic Breeding in Northeast China, Ministry of Agriculture and Rural Areas, Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China）、Jiayi Wu（Key Laboratory of Rice Biology & Genetic Breeding in Northeast China, Ministry of Agriculture and Rural Areas, Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China）、Yang Yang（Key Laboratory of Rice Biology & Genetic Breeding in Northeast China, Ministry of Agriculture and Rural Areas, Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China）、Keyi Zhang（Key Laboratory of Rice Biology & Genetic Breeding in Northeast China, Ministry of Agriculture and Rural Areas, Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China）、Jiahe Ren（Key Laboratory of Rice Biology & Genetic Breeding in Northeast China, Ministry of Agriculture and Rural Areas, Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China）、Jin Liu（Rice Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China）、Jiayu Wang（Key Laboratory of Rice Biology & Genetic Breeding in Northeast China, Ministry of Agriculture and Rural Areas, Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China）

※本記事は原著論文をもとに、日本語で要約・説明を加えた研究紹介です。 出典（原著論文）：Bo Yuan, Jiayi Wu, Yang Yang, et al. Identification and Fine Mapping of qCD2, a Major QTL Governing Leaf Premature Senescence in Rice (Oryza sativa L.). Biology（出版社：Multidisciplinary Digital Publishing Institute） 2026-08-13. DOI: 10.3390/biology15161384. 原著ライセンス：CC BY.